高溫脅迫下植物抗性生理研究進展

商侃侃 張德順 王 鋮

（上海市園林科學(xué)研究所   200232）

　　摘要：溫度是影響植物生理過程的重要生態(tài)因子，全球變化使得高溫熱害變得非常突出，成為限制植物分布、生長和生產(chǎn)力的一個主要環(huán)境因子。本文綜述了熱脅迫對植物細胞膜的傷害、生理活動的影響和植物應(yīng)對高溫的生理生化變化及其機理，以期為綠化植物的引種馴化、珍稀瀕危植物的遷地保護和植物良種的選育和選擇提供理論依據(jù)。

　　關(guān)鍵詞：高溫脅迫；生理生化效應(yīng)；熱激蛋白

　　頻繁的人類活動排放了大量的溫室氣體，使其在大氣中的含量逐步上升，導(dǎo)致了全球氣候的變暖，在最近的100年內(nèi)全球氣溫上升了大約0.3~0.6℃[1]，并有逐年上升的趨勢，預(yù)計到2100年全球氣溫將再升高5.5K[2]。同時，全球變暖也會引發(fā)極端氣候的頻繁發(fā)生，如局部地區(qū)的異常高溫、干旱等[3~6]。城市化導(dǎo)致的熱島效應(yīng)，使城市局部地區(qū)的溫度更高，有些城市的熱島效應(yīng)影響高達10℃[5]。這些都使得高溫熱害變得非常突出，影響了植物的生理生態(tài)過程[7]，成為限制植物分布、生長和生產(chǎn)力的一個主要環(huán)境因子[8~10]。

　　植物抗逆性潛能和特殊生境下植物的生態(tài)適應(yīng)機制，是當前植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一[11]。而植物對脅迫的生理響應(yīng)往往先于外在形態(tài)表現(xiàn)。本文綜述了熱脅迫對植物細胞膜的傷害、生理活動的影響和植物應(yīng)對高溫的生理生化變化及其機理，以期為綠化植物的引種馴化、珍稀瀕危植物的遷地保護和植物良種的選育和選擇提供理論依據(jù)。

　　1 高溫對植物的膜傷害

　　1.1 細胞膜結(jié)構(gòu)

　　細胞膜作為聯(lián)系植物細胞與外界環(huán)境的介質(zhì)，它的組成、性質(zhì)與細胞所處的環(huán)境息息相關(guān)，而外界環(huán)境對植物的脅迫危害首先在膜系統(tǒng)中表現(xiàn)出來。高溫是改變生物膜結(jié)構(gòu)和破壞其功能的一個重要的脅迫因子，所以細胞膜被認為是受熱害影響的主要部位。高溫脅迫改變了膜脂組成，破壞了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和線粒體等內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)完整性，膜上離子載體的種類和作用發(fā)生改變，從而導(dǎo)致了膜的選擇性吸收的喪失和電解質(zhì)的滲漏[3,12]。Barger[13]認為細胞膜中飽和脂肪酸的含量越高，越不容易受到高溫熱害而發(fā)生破壞和液化，其抗熱性也就越強。植物經(jīng)過適當?shù)母邷劐憻捴?，其細胞膜中的不飽和脂肪酸含量明顯上升。Sharkey[14]也認為通過改變類囊體膜脂質(zhì)成分能夠提高植物抵抗適度高溫的能力。此外,也有研究發(fā)現(xiàn)，膜脂中亞油酸和棕櫚酸含量與柑桔的抗熱性呈正相關(guān)，亞麻酸含量、亞麻酸/亞油酸和亞麻酸/棕櫚酸的比值均與其抗熱性呈負相關(guān)[15]。因此，細胞膜不飽和脂肪酸的含量可以作為植物抗熱性的指標之一。

　　1.2 膜脂過氧化

　　高溫對細胞膜的傷害的另一種表現(xiàn)是膜脂過氧化。植物在高溫下產(chǎn)生的超氧自由基、單線態(tài)氧、過氧化物自由基和羥基自由基等活性氧，對生化分子和膜具有巨大的潛在毒性[8,10,14,16]。據(jù)估計植物消耗的氧的1%轉(zhuǎn)向于產(chǎn)生各種活性氧自由基，促使膜脂中不飽和脂肪酸過氧化為丙二醛，與酶蛋白發(fā)生鏈式聚合反應(yīng)，使酶蛋白失去活性而對植物體造成傷害[8,17,18]。

　　2 高溫對植物生理活動的影響

　　植物葉片和根系是對高溫熱害非常敏感的器官[19,20]。而兩者又是植物各項生理活動的主要功能器官，高溫引起了相關(guān)功能器官的變化，進而影響了植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、水分和礦質(zhì)元素的吸收等生理活動。

　　2.1 高溫對光合作用的影響

　　葉片是植物進行光合作用的主要器官，葉綠素是其中最重要的細胞器。光合作用對溫度變化非常敏感，其最敏感的部位是光系統(tǒng)Ⅱ，植物的凈光合速率隨著溫度的升高而降低，這在西南樺[3]、樟樹[21]、桑樹[22]、美國紫荊[23]、橡樹[24]等研究中都有證實。主要是因為高溫脅迫可誘導(dǎo)光系統(tǒng)Ⅱ活性中心轉(zhuǎn)化為無活性中心[25]，葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[26]，引起葉綠素的降解，造成CO2溶解度、Rubisco酶對CO2的親和力和光合系統(tǒng)中關(guān)鍵組分熱穩(wěn)定性的降低[23]，以及氣孔導(dǎo)度降低影響植物的碳同化[24]，這些都會抑制植物體光合作用。Chaitanya等[22]對不同高溫持續(xù)時間處理下桑樹的參與光合作用的酶和葉片蛋白質(zhì)的活性的研究后，發(fā)現(xiàn)高溫影響了葉綠體中葉綠素含量和光系統(tǒng)II活性，處理時間越長影響越大。Hamerlynck等[24]對兩種橡樹的研究認為氣孔導(dǎo)度能快速調(diào)整光合作用能力的短期改變及長期變化，隨著溫度的升高，葉片氣孔逐步關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減小，凈光合速率下降。另外，高溫也會影響卡爾文循環(huán)中酶的活性和植物對還原型輔酶Ⅱ的利用[27,28]。但在這方面也有不同的意見，Sharkey[14]則認為適當?shù)母邷孛{迫盡管會使植物光合速率降低直至零，但其對光系統(tǒng)II傷害很小甚至沒有，而與類囊體相關(guān)性更大。

　　2.2 高溫對呼吸作用的影響

　　溫度對呼吸作用的影響程度取決于呼吸作用的溫度系數(shù)（Q10）[29]。超過最適溫度后，呼吸速率隨溫度的升高而急劇下降，這是因為高溫加速了與呼吸作用相關(guān)的酶的鈍化，發(fā)生了不可逆的失活，提高了生物合成、運輸和蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)速率而導(dǎo)致能量需求增加。另一方面呼吸作用可以降解、清除高溫脅迫下體內(nèi)的一些有害物質(zhì)，從而同抗熱性有較密切的關(guān)系。

　　2.3 高溫對蒸騰作用的影響

　　蒸騰作用在植物對水分、礦質(zhì)離子的吸收、運輸和降低葉片溫度方面具有重要作用。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高葉片的氣孔開度逐漸增大，加大了水分子從細胞表面蒸發(fā)和通過氣孔的擴散速率，促進了蒸騰作用。當溫度升高到對植物造成脅迫時，氣孔開度開始減小，蒸騰作用隨之下降，影響了植物對礦質(zhì)離子的運輸和水分的需求。土壤溫度過高，加速根的老化，影響了根系活力，吸收面積減少，吸收速率下降。陳志剛等[3]研究發(fā)現(xiàn)高溫處理下西南樺蒸騰速率有明顯下降，根系活力也發(fā)生較明顯的變化，影響到植物的吸收轉(zhuǎn)化功能。

　　3 與高溫相關(guān)的生理生化效應(yīng)

　　根據(jù)Shelford的耐受性定律，生物對環(huán)境因子都有一個能耐受的的范圍，即生態(tài)幅。一旦環(huán)境因子的變化超出了生物的生態(tài)幅，就成為了不利于生物生長和發(fā)育的逆境。高溫脅迫是植物生長發(fā)育過程中經(jīng)常遇到的逆境[26]。植物應(yīng)對環(huán)境脅迫的生理代謝反應(yīng)是非常復(fù)雜的，在長期進化過程中，發(fā)展和形成了一套維持自身內(nèi)穩(wěn)態(tài)的生理機制。通過生理上的適應(yīng)，植物對高溫的耐受能力可以進行小的調(diào)整，主要體現(xiàn)在生理生化上的變化。

　　3.1 抗氧化系統(tǒng)

　　自Fridovich于20世紀60年代末提出生物自由基傷害假說以來，已廣泛應(yīng)用于植物抗逆性生理機制研究，植物為了逃避或者抵抗這種高溫脅迫的傷害，激起或提高了植物體內(nèi)清除活性氧、保護膜系統(tǒng)的抗氧化防御系統(tǒng)的活性。該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類和小分子抗氧化劑類組成，前者包括過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶等，統(tǒng)稱為細胞的保護酶系統(tǒng)；后者則包括α維生素E、抗壞血酸、谷胱甘肽、泛醌、甘露糖醇、細胞色素f和類胡蘿卜素等小分子抗氧化劑。

　　研究表明熱鍛煉能提高植物抗氧化系統(tǒng)如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的活性和清除自由基的水平[28]，耐熱品系的抗氧化系統(tǒng)活性比感熱品系高，但各物種間以及同一物種不同抗氧化物質(zhì)的活性與高溫的關(guān)系有不同的研究結(jié)果，同時還與脅迫處理時間相關(guān)。Bowler等[30]認為雖然超氧化物歧化酶可以清除活性氧，減輕膜脂過氧化的傷害，但是這種保護作用是有限的。彭永宏等[31]則認為品種耐熱性與過氧化物酶活性之間無一致規(guī)律。Arriqoani等[32]研究發(fā)現(xiàn)植物中的H2O2主要由抗壞血酸過氧化物酶清除，過氧化氫酶的作用不大，其原因可能是過氧化氫酶酶促反應(yīng)具有較高的Km值而無法使H2O2濃度降到不足以傷害細胞的閾值以下。王悠等[15]則認為導(dǎo)致不同品系海帶耐熱性差異的并非其抗氧化系統(tǒng)基礎(chǔ)活性的高低，而是該系統(tǒng)對高溫脅迫的應(yīng)激性和敏感性差異。Chaitanya[8]的研究表明抗氧化系統(tǒng)活性在三種桑樹的栽培品系中都有所提高，但各項指標的變化有差異，品種間也有相差。Faria等[17]對橡樹小苗的研究認為馴化時過氧化氫酶積累表現(xiàn)的活性隨時間變化體現(xiàn)出顯著的處理間差異。Gulen等[10] 研究發(fā)現(xiàn)，逐步熱脅迫和瞬時熱脅迫都能提高過氧化物酶活性，但逐步熱脅迫處理下植物過氧化物酶活性比瞬時熱脅迫處理的來得高，這可能是因為植物對環(huán)境的生理適應(yīng)有一個漸進的過程，在不斷提高的溫度條件下，更能激起植物潛在的耐熱潛能。谷文眾等[33]對43℃處理下的銀杏研究發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶和過氧化物酶出現(xiàn)突然下降，45℃下處理16小時后植株就死亡，表明銀杏抗熱性較差。說明處理時間即持續(xù)高溫對抗氧化系統(tǒng)活性具有很大的影響，持續(xù)高溫有可能會造成抗氧化酶活性的降低[34]。

　　3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

　　滲透調(diào)節(jié)是植物在脅迫下降低滲透勢、抵抗逆境脅迫的一種重要方式，由滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來實現(xiàn)。這類物質(zhì)主要有氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性酚類[11,22,27,35~37]。在高溫環(huán)境下，植物主動積累這些物質(zhì)，抵抗熱脅迫的傷害。

　　目前對植物體中脯氨酸的滲透調(diào)節(jié)作用研究最多，認為高溫條件下植物體內(nèi)的脯氨酸含量明顯增加，滲透作用最為有效，這在獼猴桃、柑桔、桑樹、多枝柳、梭梭和頭狀沙拐棗的研究中得到證實[22,31,37]，并且發(fā)現(xiàn)抗熱品種比不抗熱品種可積累更多的脯氨酸，抗熱較強的品種比較弱的積累量高。氨基丁酸、丙氨酸、異戊二烯等其他一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對植物抗熱性作用的研究也有相關(guān)報道[13,14]。Rivero等[35]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯和西瓜在熱脅迫下導(dǎo)致了苯酚被多酚氧化酶和過氧化物酶氧化，產(chǎn)生了可溶性酚類。而且多酚類多具有較強的清除自由基活性，被認為是植物高溫脅迫的馴化機制。Chaitanya等[22]則在研究了桑樹葉片在高溫脅迫下的代謝反應(yīng)后，認為葉片在高溫下降低了淀粉含量、破壞了蔗糖-淀粉平衡而影響了整個糖代謝，總的可溶性蛋白質(zhì)含量減少，總的氨基酸含量增加，以此來調(diào)整植物對高溫的適應(yīng)。Griffin等[23]在兩種不同生態(tài)型的美國紫荊的研究中發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)型植物在熱和干旱的共同脅迫下，可溶性糖含量和多羥基化合物含量都非常高，東部紫荊的滲透勢明顯較低，對高溫和干旱都有很強的抗性。

　　3.3 植物激素

　　植物在生長發(fā)育過程中，自身產(chǎn)生一類能調(diào)節(jié)生長發(fā)育的植物激素，在正常環(huán)境下這類激素維持在某一恒定的范圍內(nèi)調(diào)節(jié)著植物的生長。在遭受環(huán)境脅迫后植物體內(nèi)往往迅速積累大量的脫落酸和乙烯，伴隨脅迫的解除，它們的含量也回落。

　　高溫脅迫下也會導(dǎo)致植物體內(nèi)相關(guān)激素的變化。Mazorra等[38]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉片中油菜素甾醇類物質(zhì)在高溫下能刺激超氧歧化酶的活性，使之增強，被認為是保護植物免受熱害的生長促進物質(zhì)。通過施加外源亞精氨發(fā)現(xiàn)，低濃度的內(nèi)源生長物質(zhì)能穩(wěn)定脅迫環(huán)境下的生物膜以及參與卡爾文循環(huán)的酶[39]。對水楊酸的研究發(fā)現(xiàn)，熱馴化極大提高了植物葉片的內(nèi)源水楊酸的總濃度，改變了抗氧化酶活性和抗氧化劑濃度，提高了植物的耐熱性[40]，認為水楊酸與熱脅迫在提高耐熱性上具有相似的機理[40,41]，但其對各種抗氧化物質(zhì)的影響頗有爭議。

　　3.4 熱激蛋白

　　最先在細菌、酵母菌中發(fā)現(xiàn)高溫誘導(dǎo)下原先正常溫度下存在的一些蛋白質(zhì)的合成被抑制，而誘發(fā)一些新的蛋白質(zhì)的合成，這些由高溫誘導(dǎo)的新蛋白質(zhì)叫熱激蛋白（HSPs），后來在高等植物中亦有發(fā)現(xiàn)。HSPs是相當大的一類蛋白質(zhì)，包括HSP90（90kDa），HSP70（70kDa）和HSP60（60kDa）三類[42,43]，它們分布于不同的細胞器中：細胞溶質(zhì)、葉綠體、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。但在其他一些研究中也發(fā)現(xiàn)有更小的蛋白質(zhì)分子，Gifford等[44]研究了三種松樹和兩種云杉發(fā)現(xiàn)熱激除了誘導(dǎo)分子量83kDa和72kDa的熱激蛋白的合成外，也合成了一些小分子量蛋白質(zhì)，大小范圍為16~20.5kDa。植物經(jīng)過高溫鍛煉后，可以同時觀察到高溫下仍存活的蛋白和熱激蛋白，有些蛋白質(zhì)功能發(fā)生了改變，而不能適應(yīng)的植物沒有能力實現(xiàn)這些變化，所以熱激蛋白被認為與植物的抗熱性相關(guān)。但并不是每一種植物在高溫脅迫下都會產(chǎn)生熱激蛋白來抵抗脅迫。Lubaretz等[45]認為多年生植物器官中熱激蛋白的出現(xiàn)似乎與貯藏的蛋白質(zhì)有關(guān)，不含有蛋白質(zhì)的植物或者植物生長的某個階段在熱脅迫或熱鍛練下不會產(chǎn)生熱激蛋白。

　　4   結(jié)語

　　近年來在植物的抗寒性、抗旱性、耐鹽堿性等方面已經(jīng)有了系統(tǒng)研究，隨著全球氣溫逐步上升，蔬菜、果樹等農(nóng)作物和經(jīng)濟作物的抗熱性研究也有大量的報道，探索和形成了一套成熟的研究技術(shù)，如電導(dǎo)率法、電阻法、葉綠素熒光法、核磁共振法等測定植物的抗逆性，其中電導(dǎo)率法測定細胞膜滲透性和葉綠素熒光法測定光合器官的穩(wěn)定性作為一個有效手段已廣泛用于植物的抗熱性研究[9,10,46,47]，而葉綠素熒光快速增加的臨界溫度可以說明植物種內(nèi)抗熱能力的可塑性。因此，可以借鑒和運用這些成熟技術(shù)，為從生理生態(tài)學(xué)角度分析和研究城市綠化植物特別是行道樹種的抗熱性提供技術(shù)支持。因為行道樹生長在硬質(zhì)下墊面環(huán)境中，太陽光的直射與反射以及城市熱島效應(yīng)引起的局部高溫對其影響更明顯。

　　細胞膜結(jié)構(gòu)、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)機制、植物激素、熱激蛋白等方面在植物抵抗高溫脅迫中都具有一定的緩解作用，但對其解釋存在有不同的觀點和不能確定的認識。高溫下，活性氧的作用、Rubisco酶鈍化的作用、熱激蛋白種類及其分子機理和抗氧化系統(tǒng)各物質(zhì)的規(guī)律性依然是今后植物抗熱性生理生態(tài)學(xué)研究的熱點問題。

　　目前對農(nóng)作物、經(jīng)濟作物以及一些綠化苗木抗熱性研究主要是在人工氣候室的條件下進行的，不能說明氣溫升高引發(fā)的其它環(huán)境因子變化對植物生理的綜合影響。因為已有研究表明，一種脅迫處理能夠提高植物對另外一種脅迫的抗性，如通過干旱預(yù)處理能更多地積累細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持較高的葉片水含量、氣孔導(dǎo)度、呼吸速率，提高了植物的抗熱性[48]。而且今后研究的一個重點是不同脅迫因子共同作用下，特別是模擬田間環(huán)境下植物的耐性研究，這些研究的目的是要在自然環(huán)境條件下提高植物耐性[49]。Atkin等[50]認為同種植物在不同生境中（高山和低地）光合作用和呼吸作用熱馴化的程度也有極大的不同。因此，可以通過引種馴化的方法創(chuàng)造一個自然升溫的條件，在大自然這個天然試驗場中進行研究。

　　由于植物各生長時期對環(huán)境的敏感性不同，且當前的研究主要都集中在某個時期某個階段的研究，而植物對環(huán)境的適應(yīng)是一個長期馴化和進化的過程，需要對植物生活史進行持續(xù)研究。高溫脅迫下，植物生理變化研究需要與植物形態(tài)、遺傳上的變化相結(jié)合，通過大量的研究工作，建立一套植物抗熱性生理生態(tài)學(xué)評價指標體系。

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